Anatidae – zwanen

Zwanen behoren tot het genus Cygnus binnen de familie Anatidae, dezelfde familie waartoe ook eenden en ganzen horen. Ze worden meestal samen met de nauw verwante ganzen geplaatst in de onderfamilie Anserinae, waarbij zwanen een eigen groep vormen. Soms worden zwanen ook als een aparte onderfamilie behandeld, maar in de praktijk gaat het vooral om een andere manier van indelen binnen dezelfde grote watervogelgroep.

Binnen Cygnus worden doorgaans zes tot zeven soorten zwanen onderscheiden. Daarnaast wordt de coscorobazwaan vaak nog genoemd in overzichten van “zwanen”, maar die soort wordt tegenwoordig niet gezien als een echte zwaan uit het genus Cygnus. Het verschil zit vooral in verwantschap en in een aantal bouw- en gedragskenmerken die beter aansluiten bij andere lijnen binnen de Anatidae dan bij de ‘klassieke’ zwanen.

Cygnus omvat grote, zware watervogels met lange halzen en een krachtige vlucht. Ze zijn sterk aangepast aan een leven op open water en in natte gebieden, waar ze rustig foerageren op waterplanten, grasachtige vegetatie en soms ook op landbouwgewassen. In gedrag vallen zwanen op door hun sterke territoriale neiging in de broedtijd en hun uitgesproken sociale gedrag buiten de broedtijd, wanneer ze in groepen kunnen samenkomen op voedsel- en rustplekken. Veel soorten vormen bovendien langdurige paarbanden, waardoor je in het veld vaak vaste koppels ziet die jaar op jaar terugkeren in hetzelfde gebied.

Over de oorsprong van het genus wordt meestal aangenomen dat het zich in Europa of westelijk Eurazië heeft ontwikkeld en zich later over het noordelijk halfrond heeft verspreid. Binnen de groep zijn er zowel noordelijke soorten als soorten van het zuidelijk halfrond. Het precieze moment waarop die zuidelijke lijnen zich afsplitsten is niet tot op de dag nauwkeurig vast te leggen, maar het patroon past bij een lange geschiedenis van verspreiding en aanpassing aan nieuwe leefgebieden.

Binnen Cygnus zijn er duidelijke verschillen in houding en uiterlijk die je ook als “familietrekken” kunt zien. Zo houden sommige zwanen de hals vaker sierlijk gekromd en kunnen ze in rust de vleugels iets opgezet dragen, terwijl andere soorten eerder een rechtere halshouding en een strakker tegen het lichaam liggende vleugelhouding laten zien. Ook snavelkleur en eventuele snavelknobbel verschillen per soort en helpen bij herkenning én bij het begrijpen van onderlinge verwantschap binnen de groep. Bij de knobbelzwaan valt bijvoorbeeld de combinatie van hals- en vleugelhuiling en de opvallende snavelknobbel extra op, en dat soort kenmerken wordt vaak gebruikt om de positie van soorten binnen Cygnus met elkaar te vergelijken.

Samengevat is Cygnus een herkenbaar en ecologisch belangrijk genus van grote watervogels, met soorten die uiteenlopende klimaatzones en landschappen benutten, maar die vrijwel altijd verbonden blijven met waterrijke gebieden waar voldoende plantenvoedsel beschikbaar is en waar ze veilig kunnen rusten en broeden.

De zwarte zwaan (Cygnus atratus (Latham, 1790) wordt door de IUCN beoordeeld als niet bedreigd (Least Concern). De soort heeft een zeer groot verspreidingsgebied en een grote populatie, waarbij de trend als stabiel wordt gezien. Daardoor komt hij niet in de buurt van de criteria voor een hogere risicocategorie.

De zwarte zwaan is van oorsprong een soort uit Australië en Tasmanië. Hij is daarnaast ingevoerd in Nieuw-Zeeland en in delen van Europa, waar hij op sommige plaatsen ook verwilderde populaties vormt. In Australië komt hij vrijwel overal voor, met uitzondering van enkele noordelijke gebieden, en hij is in het zuiden doorgaans algemener dan in het tropische noorden. Buiten het kerngebied duiken geregeld zwervers op, en af en toe worden ook vogels buiten de gebruikelijke verspreiding gezien, bijvoorbeeld richting Nieuw-Guinea.

Uiterlijk is de volwassen zwarte zwaan grotendeels zwart, met brede witte vleugeltoppen die vooral in vlucht opvallend contrasteren. De snavel is diep oranje-rood, vaak lichter naar de punt toe, met richting het uiteinde een smalle witte band. Jonge vogels zijn veel grijzer van kleur en missen nog het diepe, egale zwart van volwassen dieren, al zijn de vleugeltoppen vaak al donkerder. Vrouwtjes zijn gemiddeld wat kleiner dan mannetjes, maar in het veld is dat verschil niet altijd gemakkelijk te zien zonder directe vergelijking.

Qua leefgebied geeft de zwarte zwaan de voorkeur aan grotere wateren, zowel zoet als brak of zout, en aan permanente wetlands waar voldoende ruimte is om op te stijgen. Voor een veilige start heeft de soort doorgaans een flinke “aanloop” over open water nodig, waardoor brede plassen, meren en brede rivierarmen aantrekkelijker zijn dan smalle sloten. In vaste, geschikte gebieden kan de soort het hele jaar aanwezig zijn, maar wanneer wateren tijdelijk zijn of in droge perioden verdwijnen, zwerven zowel jonge als volwassen vogels vaak grote afstanden op zoek naar nieuwe voedsel- en rustplekken. Buiten de broedtijd kunnen ze dan ook opvallend mobiel zijn, waarbij groepen soms ’s nachts grote afstanden afleggen en overdag in gezelschap rusten.

Het voedsel is vooral plantaardig. Met de lange hals kan de zwarte zwaan onderwatervegetatie bereiken door diep te reiken en te grazen op subaquatische bladeren en stengels. Daarnaast foerageert hij ook op het land, bijvoorbeeld op graslanden, weiden en soms landbouwpercelen, waar hij vegetatie afgraast. Af en toe worden ook kleine dieren zoals insecten opgenomen, maar dat is meer aanvullend dan het hoofdbestanddeel.

In het sociale gedrag zie je een duidelijke seizoenswisseling. Zwarte zwanen zijn meestal monogaam en vormen vaak langdurige paarbanden, soms voor het leven. In de broedtijd houden paren doorgaans een territorium aan en leven ze vaker als afzonderlijke koppels, al komt broeden in losse kolonies ook voor wanneer omstandigheden en ruimte dat toelaten. De dreighouding lijkt in de basis op die van de knobbelzwaan, maar zwarte zwanen maken daarbij vaak een duidelijk hoorbaar vleugelgeluid en ze kunnen hun nek rechtop houden met de snavel iets omlaag gericht, terwijl de veren wat opgeruwd zijn, wat een indrukwekkend silhouet geeft.

Een opvallend onderdeel van de balts en de bandversterking is een ceremonieel gedrag dat vaak wordt gebruikt om de paarband te versterken, om de band met jongen te onderhouden en om territoriaal te imponeren. Daarbij naderen de partners elkaar met opgerichte houding en herhaalde roepen, gevolgd door een ritmisch afwisselen van kopbewegingen en korte houdingswisselingen. Vervolgens kunnen ze met uitgestrekte hals roepen en in een soort cirkelbeweging rond elkaar zwemmen. Dit gedrag komt vooral op gang wanneer er meer zwanen in de buurt zijn, omdat de sociale spanning en territoriale prikkels dan toenemen.

De broedperiode valt grofweg van februari tot en met september, met regionale en jaarlijkse verschillen die samenhangen met waterstand en voedsel. Het nest bestaat meestal uit een stapel van takken, dode bladeren en allerlei plantaardig materiaal, vaak als een drijvende of halfdrijvende hoop op het water of aan de rand ervan. Een vrouwtje legt meestal vijf tot zes eieren, vaak met ongeveer één ei per dag. Het broeden begint doorgaans wanneer het legsel compleet is, en de incubatie duurt ongeveer 35 tot 48 dagen. Beide ouders kunnen meebroeden en zorgen voor bewaking en begeleiding.

De jongen zijn nestvlieders en kunnen kort na het uitkomen al zwemmen en zelf voedsel zoeken. In die eerste periode blijven ze onder bescherming van de ouders en kunnen ze soms zelfs op de rug van een ouder meerijden, vooral wanneer het water dieper is. Na ongeveer twee maanden kunnen ze vliegen, maar ze blijven vaak nog lang in familiegroepverband. Gezinnen houden meestal maandenlang contact en pas later sluiten jonge zwarte zwanen zich vaak aan bij jeugdkuddes, waar ze één tot twee jaar kunnen verblijven voordat ze een eigen partner vinden en tot broeden overgaan. Geslachtsrijp worden ze doorgaans ergens tussen anderhalf en drie jaar, afhankelijk van omstandigheden.

De knobbelzwaan (Cygnus olor (Gmelin, 1789)) wordt door de IUCN beoordeeld als niet bedreigd (Least Concern). De soort heeft een zeer groot verspreidingsgebied en een grote populatie, waarbij de trend als toenemend wordt gezien. Daardoor komt de soort niet in de buurt van de drempels voor een kwetsbare status.

De knobbelzwaan is van oorsprong een Euraziatische soort en broedt in gematigde delen van Europa en Azië. Daarnaast is de soort in verschillende delen van de wereld geïntroduceerd, onder meer in Noord-Amerika, Zuid-Afrika en Australië. In Europa zijn veel populaties grotendeels standvogel, vooral in gebieden met relatief zachte winters en veel geschikt water. Echt wilde populaties zijn vaker (deels) trekkend, met name wanneer vorst en ijs tot uitwijk naar mildere wintergebieden dwingen. In koude perioden kan daardoor duidelijke verplaatsing optreden, terwijl in stedelijke en waterrijke laaglanden vaak jaarrond aanwezigheid in hetzelfde gebied wordt gezien.

Uiterlijk is de knobbelzwaan een zeer grote, volledig witte zwaan met een lange hals die meestal in een sierlijke S-vorm wordt gedragen. De snavel is oranje en heeft aan de basis een duidelijke zwarte knobbel, waar de Nederlandse naam direct naar verwijst. Jonge vogels zijn vaak grijs of wit; de witte variant wordt relatief vaak gezien, waardoor jonge knobbelzwanen soms al vroeg bleek ogen, maar doorgaans met een doffere indruk dan volwassen dieren.

Foerageren gebeurt op twee manieren die vaak naast elkaar zichtbaar zijn. Op land wordt lopend gegraasd op gras en andere vegetatie. In het water worden ondergedoken waterplanten gegeten door met de lange hals diep onder het wateroppervlak te reiken. Door die combinatie kan voedsel worden gevonden in plassen, meren en vaarten, maar ook op oevers, weilanden en parken. In menselijke omgevingen treedt bovendien snelle gewenning op, en op drukke plekken wordt bijvoeren regelmatig benut. Dergelijke concentraties kunnen echter ook territoriale spanning en conflicten versterken.

Het leefgebied is breed en omvat zoet- en brakwater, van vijvers en meren tot kustlagunes en beschutte baaien. Veel knobbelzwanen leven dicht bij mensen, bijvoorbeeld in stadswateren en recreatiegebieden, maar voorkomen in rustige, meer afgelegen wetlands is eveneens mogelijk. Belangrijk zijn open water, voldoende vegetatie en geschikte plekken om te rusten en te nestelen.

Het voedsel bestaat vooral uit waterplanten en andere plantaardige delen, aangevuld met gras en soms ook met achtergebleven graan op akkers. Daarnaast worden geregeld kleine waterdieren gegeten, zoals insecten, slakken en andere kleine aquatische organismen. Dat gebeurt vaak als bijvangst tijdens het eten van waterplanten, maar kan ook gericht plaatsvinden wanneer het beschikbaar is.

De knobbelzwaan staat bekend om sterk territoriaal gedrag, vooral bij mannetjes. In veel gebieden wordt het territorium een groot deel van het jaar verdedigd. Dat uit zich in imponeren, luid sissen, het optrekken van de vleugels en dreigend naar voren schuiven over het water. Bij ervaren dreiging kan ook daadwerkelijk worden aangevallen, niet alleen tegenover soortgenoten maar ook tegenover andere vogels en soms tegenover mensen die te dichtbij komen. Dit gedrag past bij de strategie om voedselrijke wateren en veilige broedplekken te claimen, maar maakt de soort in drukke recreatiegebieden soms conflictgevoelig.

In de voortplanting ontstaan vaak al op jonge leeftijd paarbanden. Rond het tweede levensjaar kunnen paren gevormd worden, maar werkelijk broeden begint meestal pas vanaf het derde of vierde jaar. Bij nestbouw wordt veel materiaal aangevoerd, waarna een grote, ondiepe hoop op de oever of in ondiep water aan de rand wordt opgebouwd. Zo’n nest kan indrukwekkend groot zijn, opgebouwd uit riet, grassen en andere plantenresten, met bovenin een komvormige uitholling.

Het legsel bestaat meestal uit vier tot zes eieren. Het vrouwtje broedt het grootste deel van de tijd, terwijl het mannetje vaak aflost zodat foerageren en conditiebehoud mogelijk blijven. De broedduur is ongeveer 36 dagen. Na het uitkomen worden de jongen door beide ouders begeleid en beschermd. De kuikens zijn nestvlieders en kunnen al snel zwemmen en zelf voedsel zoeken. In de eerste periode worden kuikens soms op de rug van een ouder gezien, vooral bij dieper water of bij onrust.

De jongen beginnen meestal na vier tot vijf maanden te vliegen, maar blijven vaak nog lang bij de ouders. Veel jonge knobbelzwanen blijven de eerste winter in familiegroepverband, waardoor in de winterperiode regelmatig hechte gezinsgroepen over water en oevers te zien zijn.

De kleine zwaan wordt door de IUCN beoordeeld als niet bedreigd (Least Concern). Het verspreidingsgebied is zeer groot en de populatieomvang is groot, terwijl geen aanwijzingen bestaan voor een afname die snel genoeg is om de soort in een hogere risicocategorie te plaatsen.

De kleine zwaan is een uitgesproken trekvogel van noordelijke breedten. Het broedgebied ligt in arctische en subarctische zones, met broeden in de toendra van Eurazië van het Fins-Russische grensgebied tot in Centraal-Siberië. In de winter worden gematigde gebieden opgezocht. Tijdens strenge winters kan de soort sporadisch verder zuidelijk opduiken dan normaal, en als dwaalgast is ook een zeer zeldzame waarneming buiten de gebruikelijke routes mogelijk.

In vergelijking met de knobbelzwaan is de kleine zwaan duidelijk kleiner en compacter gebouwd, met een kortere hals en een minder langgerekte kopvorm. De snavel is overwegend zwart met een gele tekening, waarbij de hoeveelheid geel kleiner is dan bij grotere zwanen met opvallender snavelkleuren. Het verenkleed is wit en de poten en voeten zijn zwart. In gebieden met ijzerrijke bodems of water kan op kop en hals soms een roestige, roodbruine verkleuring ontstaan door aanslibbing en contact met het substraat. Jonge vogels hebben een grijzer verenkleed en een meer rozeachtige snavel met zwarte punt, en pas na minimaal twee jaar ontstaat het volledige volwassen kleed.

De soort is sterk gebonden aan waterrijke landschappen met ondiepe zones. In de winter en tijdens de trek worden allerlei zoete, brakke en soms ook zoute wateren benut, mits ondiepe foerageerplekken aanwezig zijn en rustplaatsen veilig zijn. Steeds vaker worden daarnaast landbouwgebieden gebruikt, vooral waar na de oogst granen zoals tarwe en maïs op het land achterblijven. Daardoor kan in het winterhalfjaar regelmatig een combinatie van open water en akkers worden gebruikt, met pendelbewegingen tussen slaapwater en foerageergebieden.

Het voedsel bestaat vooral uit knollen, wortels en andere delen van waterplanten die in ondiep water groeien. Bij het bereiken van dat voedsel wordt vaak met de hals diep gereikt en regelmatig “getipt”, waarbij het lichaam voorover kantelt, maar zelden volledig onder water verdwijnt. In kustgebieden kunnen ook schelpdieren en andere hard-schalige waterdieren worden gegeten, naast het plantaardige basisdieet. Het toenemende gebruik van achtergebleven graan laat zien dat aanpassing aan voedselrijk agrarisch landschap mogelijk is, zolang verstoring beperkt blijft en veilige rustplaatsen beschikbaar blijven.

Tijdens de broedtijd is de kleine zwaan territoriaal en wordt doorgaans solitair gebroed. Een broedpaar verdedigt een ruim territorium dat meer dan 2 km² kan beslaan, afhankelijk van habitatkwaliteit en voedsel. Het nest is een grote, kegelvormige bouw van takken en plantenmateriaal, vaak geplaatst op een iets verhoogde plek zoals een hummock, en van binnen bekleed met mos, zeggen en grassen. Nestplaatsen liggen meestal dicht bij een toendraplas of -meer dat voldoende foerageer- en rustmogelijkheden biedt, maar niet zo groot is dat verdediging onmogelijk wordt. Gunstige nestlocaties kunnen in volgende jaren opnieuw worden gebruikt.

De vorming en bevestiging van paarbanden krijgt in de late winter en tijdens de voorjaarstrek vaak veel nadruk. Jongvolwassen vogels vormen dan paren, terwijl bestaande paren de band versterken met uitgesproken visuele en vocale rituelen. Een bekend element is een ceremonieel “overwinningsdisplay”, waarbij beide partners elkaar aankijken, vleugels langzaam optillen en bewegen, en kop en hals ritmisch buigen, begeleid door een duet van heldere, melodieuze roepen. Paarbanden zijn doorgaans sterk en kunnen langdurig zijn.

Broeden begint meestal pas vanaf het vierde of vijfde levensjaar. In het jaar voorafgaand aan het eerste echte broedseizoen kan al wel territoriumkeuze en -verdediging plaatsvinden zonder dat tot nestelen wordt overgegaan. De eileg start laat in het voorjaar, vaak eind mei of begin juni, soms nog terwijl er sneeuw ligt en meren deels bevroren zijn. Een normaal legsel bestaat vaak uit vier eieren, met in uitzonderlijk gunstige, warme jaren soms vijf of zes. In zeer koude, sneeuwrijke lentes kan broeden geheel uitblijven. De broedduur is ongeveer 32 dagen en renesten na verlies van het legsel is doorgaans niet gebruikelijk.

De jongen komen in de zomer uit en zijn al snel in staat om zelf voedsel te zoeken, terwijl oudervogels de kuikens actief begeleiden naar geschikte plantenzones langs de waterkant. In de eerste weken is warmhouden door broeden belangrijk, omdat kou en slechte voedselbeschikbaarheid tot uitval kunnen leiden. Groei verloopt bij succesvolle broedsels zeer snel, zodat vóór het invallen van de vroege herfst voldoende vliegvermogen ontstaat om grotere wateren te bereiken die minder snel dichtvriezen. Vanuit zulke verzamelplekken start vervolgens de volgende fase van de trek, vaak in aansluiting op het toenemen van vorst en ijs in het broedgebied.

De wetenschappelijke naam is Cygnus columbianus. De Engelstalige naam is Bewick’s Swan of, in oudere benaming, Whistling Swan.

De zwartnekzwaan wordt door de IUCN beoordeeld als niet bedreigd (Least Concern). Het verspreidingsgebied is zeer groot en de populatietrend wordt als stabiel gezien. De populatieomvang kan lokaal variëren van middelgroot tot groot, maar blijft ruim boven de drempels die bij een hogere risicocategorie horen.

Het verspreidingsgebied ligt in het zuiden van Zuid-Amerika, vooral in de zuidelijke kegel, met voorkomen in delen van Brazilië en Bolivia, verder zuidwaarts tot in Patagonië. Ook op de Falklandeilanden komt de soort voor. Buiten de broedtijd worden vaak grote groepen gevormd, soms met duizenden vogels. In de broedtijd valt dat groepsleven uiteen in sterk territoriale paren, en dan kan een duidelijke verplaatsing naar zuidelijkere broedgebieden plaatsvinden, waaronder Patagonië en de Falklandeilanden. In niet-broedmaanden worden daarnaast veel vogels aangetroffen in Uruguay en het zuiden van Brazilië.

Uiterlijk is de zwartnekzwaan opvallend door het grote, geheel witte lichaam in combinatie met een lange, fluweelzwarte hals. Over het oog loopt een witte streep die het contrast nog sterker maakt. De snavel is grijs en draagt aan de basis een grote, vleeskleurig roze knobbel. Poten en voeten zijn eveneens roze. Beide geslachten lijken sterk op elkaar; gemiddeld is het vrouwtje iets kleiner.

De soort wordt in veel delen van het verspreidingsgebied als algemeen beschouwd en de populatie is over het geheel genomen vrij stabiel. Jacht komt voor, onder meer voor dons dat gebruikt wordt voor kleding en warme beddengoederen, en op sommige plaatsen ook voor consumptie, al neemt de vraag af. De grootste aanhoudende bedreiging blijft habitatverlies, vooral door het droogleggen en aantasten van moerassen en andere waterrijke gebieden.

Het leefgebied bestaat uit kustzones en binnenlandse meren, zowel in zoet water als in brak of marien beïnvloed water, zolang er veel watervegetatie aanwezig is. Ondiepe, voedselrijke zones met plantenvelden zijn belangrijk, omdat daar het grootste deel van het foerageren plaatsvindt en omdat zulke plekken ook beschutting kunnen bieden tijdens de rui en in de periode met jongen.

Het voedsel bestaat hoofdzakelijk uit waterplanten. Tijdens het foerageren worden kop en hals onder water gebracht om geselecteerde vegetatie te bereiken, en dankzij de lange hals kan ook vanaf de bodem van ondiepe plassen worden gegeten. De snavelranden hebben een getande structuur waarmee kleine voedseldeeltjes uit het water kunnen worden gefilterd, terwijl de ruwe tong helpt bij het vastgrijpen en lostrekken van planten. Naast waterplanten worden ook insecten, kleine ongewervelden en viskuit opgenomen, meestal als aanvulling op het plantaardige hoofdmenu.

De voortplanting wordt gekenmerkt door langdurige paarvorming en sterke territoriale verdediging in de broedtijd. Buiten de broedperiode is de soort vaak sociaal, maar rond het nest verandert het gedrag naar uitgesproken defensief en soms agressief. Indringers in de buurt van het nest kunnen actief worden verjaagd, met dreigen, bijten of slaan met de vleugels. De soort staat bekend als doorgaans stil, maar in de broedperiode kunnen beide geslachten juist opvallend vocaal zijn, met roepen en rituele kopbewegingen tijdens balts en paarbinding. Bij mannetjes kan de knobbel aan de basis van de snavel in de broedtijd donkerder, roder en duidelijker gezwollen worden.

De broedperiode valt meestal tussen juli en september. Een legsel bestaat vaak uit vier tot zes eieren, en in gunstige omstandigheden kunnen meerdere legsels in één seizoen voorkomen. Het broeden wordt voornamelijk door het vrouwtje gedaan, terwijl het mannetje de nestomgeving bewaakt en voedsel aanvoert. Na ongeveer 36 dagen komen de eieren uit. De jongen blijven langdurig afhankelijk en worden pas na ongeveer 90 dagen volledig vliegvlug, waarna nog lang begeleiding plaatsvindt. Een opvallende eigenschap is dat beide ouders de jongen in de eerste weken regelmatig op de rug dragen, vooral in de eerste drie levensweken, wat extra bescherming biedt tegen kou, verstoring en mogelijke predatoren.

De soort ruist eenmaal per jaar. Rui en broedzorg vallen deels samen, waardoor perioden van verminderde vliegvaardigheid kunnen optreden. Mannelijke en vrouwelijke vogels ruien niet altijd tegelijk, wat ertoe leidt dat doorgaans ten minste één ouder in staat blijft om jongen actief te verdedigen en te begeleiden.

De wetenschappelijke naam is Cygnus melancoryphus (Molina, 1782). De Engelstalige naam is Black-necked Swan.